《古地理古气候古生态》：甘肃临夏盆地马科动物古生态研究的最新进展 - {$web_name} 这种演化走向意味着

（神秘的地球uux.cn）据中国科学院古脊椎动物与古人类探究所：现生马仅有真马Equus一个属，是其远古时代繁盛族群中仅存的代表。在达尔文的《物种起源》发表之后的一个多世纪，马科动物Equidae以其教科书级别的宏演化（Macroevolution）历史成以便阐释进化论时脍炙人口的证据，其广布的化石材料和在地质历史中的重大价值也使其变成哺乳动物化石中探究程度最高的门类。从始新世早期的独家院线排片消息始祖马亚科Hyracotheriinae一直到中新世以后以三趾马族Hipparionini和真马族Equini为代表的马亚科Equinae，马的体型逐步增大、齿冠变高且趾数缩减。这种演化走向意味着，从总体来看，马的食性从柔软的叶片变为粗糙的草本植物，并逐步适应开阔的草原生态，直至变成合作人类文明史的得力干将。 
自北美起源后，马科动物驰骋于辽阔的新旧大陆。在其庞大的家族中，三趾马族无疑是最顺利的一个支系，有着极高的物种多样性和最丰富的化石数量。现代非洲草原上各异种的朋友圈把期待降低把依赖变少，业内人士这样看斑马、野驴和蒙古戈壁上各异的野马、野驴都存在共生的现象，地质历史时期各式马科动物共存的状况更是极为普遍。在《物种起源》的第三章“生存斗争”中，达尔文一针见血地强调：“同属物种之间在构造上总是相似的……同种个体间和变种间的生存斗争最为激烈”。所以，在同一生态操控系统中，各式马科动物的共生就意味着它们需要运用各异的资源和栖息地以消弭种间比拼，这足见古生态在马科动物的演化中所发挥的重大作用。但在东亚区域，地质学家和古生物学家通常都以马化石为工具来探究地层和古生态，却鲜少留意它们自身的古生态面貌。 
2023年2月15日，中国科学院古脊椎动物与古人类探究所邓涛探究员团队在海外学术期刊《古地理古气候古生态》（Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology）上发表了甘肃临夏盆地马科动物古生态探究的新近进展。该探究着眼于上新世至升级世这一马科动物演化历史中的核心阶段，运用碳氧稳定同位素确认方法，对临夏盆地十里墩（上新世早期，约530万年前）和龙担（升级世早期，年初解读开箱体验，建议收藏备用250至220万年前）动物群（图1）中五种马的生态位开展重建。结合马科动物的生态形态学、古生态及古气候确认，该探究首次揭示出东亚区域马科动物的生态位差异及其在三趾马和真马演化史中的重大价值。 

图1 临夏盆地及十里墩、龙担动物群所在地点示意图
该探究察觉，在上新世早期的十里墩动物群中，原始长鼻三趾马（Proboscidipparion pater）比共生的桑氏垂鼻三趾马（Cremohipparion licenti）和平齿西瓦三趾马（Sivalhippus platyodus）更能适应干旱开阔的生态，而后两者的生态位基础重叠，比原始长鼻三趾马摄入了更多叶片（图2）。及至升级世，三趾马族在全全球范围内急剧衰落，东亚区域仅剩2种，原始长鼻三趾马的直系后代——中国长鼻三趾马（Proboscidipparion sinense）就是其中之一。而在临夏盆地早升级世的龙担动物群中，中国长鼻三趾马也同样占据了最开阔的生态生态，比共生的大型真马埃氏马Equus eisenmannae摄入了更多的粗糙草类资源。 

图2 临夏盆地十里墩和龙担动物群马科动物的碳氧稳定同位素分布图
这一结论有悖于传统的认识，由于固有的观点一直将晚近的真马视为最典型的“食草”动物（typical grazer）。而在近一个世纪过去的1927年，欧洲古生物学家Sefve第一次看见这种来自东亚区域的三趾马时，惊异于其独特的吻部结构，故而将其命名为长鼻三趾马属；并因其与现生貘头骨形态的相似性（图3），推断长鼻三趾马或许日常于近水的沼泽生态中，以柔软的叶片为食。但是，该探究察觉，长鼻三趾马属的两个种都栖息于开阔的生态，这一探究结局量化地解答了学界一个世纪以来对这个东亚本土三趾马生态位悬而未决的疑问。 

图3 原始长鼻三趾马和现生马来貘的头骨
在汇总了以往探究中其他动物门类的资料后，该探究察觉在全部食草动物群中，两种长鼻三趾马的碳同位素资料依然最为偏正（图4），这有力地证明该属在各自所在的生态操控系统中都占据了最开阔的生态生态。相比于其他共生的三趾马，长鼻三趾马属的两个种体型更大、颊齿冠高指数更高且颊齿咬合面的褶皱形态更繁琐，肢骨的力学确认也证实了长鼻三趾马较强的奔跑能力，诸此形态学证据皆从另一个角度扶持了稳定同位素确认所得出的结论。 

图4 临夏盆地十里墩和龙担动物群的碳同位素汇总资料图，其中原始长鼻三趾马和中国长鼻三趾马在各自所处的两个动物群中拥有最高的碳同位素值
另外，高冠齿马牙的碳氧同位素序列取样探究，揭示出临夏盆地上新世早期东亚夏季风通讯比升级世早期更强，即说明上新世早期的气候更为暖湿。在这样的背景之下，长鼻三趾马从温馨湿润的上新世就演化出了对开阔生态和粗糙草类资源的预适应（preadaptation），合作其顺利延续至升级世。而与其共生的西瓦三趾马和垂鼻三趾马，则或许由于其食物结构中草类资源所占的比重较低而无法适应上新世以后干冷动荡的生态；这两种中等体型的三趾马之间的种间比拼在日益恶化的生态中进一步加剧，使其丧失了原本的生态位而走向灭绝。 
在升级世初期，从北美迁徙而来的真马迅速在欧亚大陆扩张，其种类和数量都远超已然衰落的三趾马。龙担动物群中新崛起的埃氏马体重可达600公斤左右，比共生的中国长鼻三趾马更大，化石数量也远超中国长鼻三趾马，但后者身为东亚区域的“土著”物种，似乎还顽强地占领着自己日渐压缩的领地。在第四纪全球气候干冷化的大走向下，三趾马这个第三纪的孑遗物种在各个大陆相继灭亡；真马取而代之，适应了第四纪动荡的气候和人类促销的作用，并延续至今。
本探究第一作者为中国科学院古脊椎动物与古人类探究所的马姣副探究员，邓涛探究员为共同通讯作者。本探究另外得到自然科学基金委、中科院战略先导项目B、中科院青促会和尤其探究助理项目及第二次青藏科考等项目的资助。（原标题：重建东亚上新世至升级世马科动物生态位）
有关：我国古生物学家首次重建东亚马科动物古生态
（神秘的地球uux.cn）据技术日报（采编 陆成宽）：在远古时代，马科动物家族在五千多万年的演化史中曾经相当繁盛，先后演化出众多各异的支系；如今，它们只剩下含有斑马、野驴和家马等在内的一个属——真马。马科动物家族为什么会逐步没落？
运用碳氧稳定同位素确认法，中科院古脊椎动物与古人类探究所邓涛探究员团队，顺利重建了甘肃临夏盆地马科动物的古生态，首次揭示出东亚区域马科动物的生态位差异，以及生态位在三趾马和真马演化史中的重大价值。有关探究成果发表于《古地理古气候古生态》杂志。
在马科动物庞大的家族中，三趾马族是最顺利的一个支系。它们有着极高的物种多样性，并且化石数量极为丰富。“现代非洲草原上共生着各异种的斑马、野驴，蒙古戈壁上也共生着各异的野马、野驴。这种各式马科动物共生的状况在地质历史时期也极为普遍。”2月17日，论文共同通讯作者、中科院古脊椎所探究员邓涛告诉采编。
“在同一生态操控系统中，各式马科动物的共生，意味着它们需要运用各异的资源和栖息地，以消弭种间比拼。这足以说明，古生态在马科动物的演化中发挥着重大作用。”但邓涛说，在东亚区域，地质学家和古生物学家通常都以马化石为工具来探究地层和古生态，却鲜少留意马科动物自身的古生态面貌。
着眼于533-258万年前的上新世至258-180万年前的升级世这一马科动物演化历史中的核心阶段，曾经盛极一时的三趾马在这一阶段逐步衰落，现生马的祖先真马却迅速崛起，邓涛团队运用碳氧稳定同位素确认方法，对临夏盆地十里墩动物群和龙担动物群中五种马的生态位开展重建。
探究察觉，在上新世早期的十里墩动物群中，原始长鼻三趾马比共生的桑氏垂鼻三趾马和平齿西瓦三趾马更能适应干旱开阔的生态，而后两种马的生态位基础重叠，比原始长鼻三趾马摄入了更多叶片。
到了升级世，三趾马族在全全球范围内急剧衰落，东亚区域仅剩2种，原始长鼻三趾马的直系后代——中国长鼻三趾马就是其中之一。而在临夏盆地早升级世的龙担动物群中，中国长鼻三趾马同样占据了最开阔的生态生态，比共生的大型真马埃氏马摄入了更多的粗糙草类资源。
“这一结论有悖于传统的认识，由于固有的观点一直将晚近的真马视为最典型的‘食草’动物，这一探究结局量化地解答了近一个世纪以来学界对东亚本土三趾马生态位悬而未决的疑问。”论文第一作者、中科院古脊椎所副探究员马姣说。
另外，探究揭示出临夏盆地上新世早期东亚夏季风通讯比升级世早期更强。这说明上新世早期临夏盆地的气候更为暖湿。
在这样的背景之下，长鼻三趾马从530万年前温馨湿润的上新世就提前演化出了对开阔生态和粗糙草类资源的适应性，合作其顺利存活至距今约100万年的升级世；而与其共生的西瓦三趾马和垂鼻三趾马，则或许由于其食物结构中草类资源所占的比重较低，无法适应上新世以后干冷动荡的生态，在距今约300万年时灭绝。
在距今约260万年前的升级世初期，从北美迁徙而来的真马迅速在欧亚大陆扩张，其种类和数量都远超已然衰落的三趾马。在第四纪全球气候干冷化的大走向下，三趾马在各个大陆相继灭亡，真马取而代之，适应了第四纪动荡的气候和人类促销的作用，并延续至今。